RESPIRACIÓN
Generalmente se entiende al proceso fisiológico indispensable para la vida de organismos aeróbicos.
Según los distintos hábitats, los distintos seres vivos aeróbicos han desarrollado diferentes sistemas de intercambio de gases: cutáneo, traqueal, branquial, pulmonar. Consiste en un intercambio gaseoso osmótico (o por difusión) con su medio ambiente en el que se capta oxígeno, necesario para la respiración celular, y se desecha dióxido de carbono, como subproducto del metabolismo energético y vapor de agua.
C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)
La respiración no es solamente una actividad de los pulmones. Todo el organismo respira a través del pulmón. Quien captura el oxígeno y quien expulsa el anhídrido carbónico es todo el organismo. Sus miles de millones de células consumen oxígeno incansablemente para liberar de los azúcares la energía necesaria e indispensable para realizar sus actividades.
La inspiración o inhalación es el proceso por el cual entra aire desde un medio exterior hacia el interior de un organismo (pulmones). La comunicación de los pulmones con el exterior se realiza por medio de la tráquea.
La exhalación o espiración es el fenómeno opuesto a la inspiración, durante el cual el aire que se encuentra en los pulmones sale de éstos. Es una fase pasiva de la respiración, porque el tórax se retrae y disminuyen todos sus diámetros, sin intervención de la contracción muscular, volviendo a recobrar el tórax su forma primitiva. Los músculos puestos en juego, al dilatarse el tórax, se relajan en esta fase; las costillas vuelven a su posición inicial así como el diafragma.
La respiración en las plantas es un proceso inverso a la fotosíntesis por las siguientes razones:
a. En la fotosíntesis se almacena energía en forma de alimentos; en la respiración se libera la energía almacenada en ellos.
b. En la fotosíntesis se absorbe gas carbónico y agua; mientras que en la respiración se desprende gas carbónico y agua.
c. En la fotosíntesis se libera oxígeno, mientras que en la respiración es absorbido para oxidar los alimentos.
La RESPIRACIÓN CELULAR es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico (piruvato) producido generalmente por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 36 moléculas de ATP. Es un proceso básico dentro de la nutrición celular.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos o los lípidos, es liberada de manera controlada. Durante la respiración, una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo).
ETAPAS
1. LA OXIDACION DEL PIRUVATO
Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. Es un complejo de reacciones catalizado por un complejo enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en la matriz mitocondrial.
El piruvato se difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Cada ácido pirúvico reacciona con la coenzima A, desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima A formando acetil coenzima A que entrará al ciclo de Krebs. En esta reacción se forma un NADH + H+. Por tanto, la reacción es una descarboxilación oxidativa. (Ver imagen oxidación del piruvato)
2. CICLO DE KREBS
3. LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos.
4. LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones redox en varios complejos multiproteicos conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo. En un segundo momento se acopla la disipación de este gradiente a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, a la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar esa energía potencial el enlace de alta energía de la molécula de ATP.
AEROBICA
es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aeróbica.
RESPIRACIÓN AERÓBICA:
- Es la respiración que necesita de O2.
- Es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el O2 procedente del
aire es el oxidante empleado.
- El O2 atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la MITOCONDRIA donde se une a electrones y protones formando H2O.
- En esa oxidación final se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
- En cuanto al rendimiento o cosecha neta de energía química la respiración celular aerobia es más eficaz que la anaerobia.
- En la respiración aerobia están incluidos las 3 vías degradativas: la Glucólisis, el Ciclo de Krebs y la Cadena oxidativa.
- Por la oxidación de un Mol de Glucosa en presencia del O2 atmosférico se obtienen 6 CO2, 6 H2O y 38 ATP.
- La realizan todos los seres vivos como Plantas y Animales, exceptuando algunas Bacterias.
Etapas de la respiración aeróbica
Para facilitar su estudio, la respiración aerobia se ha subdividido en las siguientes etapas:
Glucolisis
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfatos.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
Paso 1
La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa, La reacción del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergónica. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reacción es la fosfofructocinasa. Hasta ahora se han invertido dos moléculas de ATP y no se ha recuperado energía.
La fosfofructocinasa es una enzima alostérica, el ATP es un efector alostérico que la inhibe. La interacción alostérica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la célula, el ATP inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la célula la provisión de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradación de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la producción de ATP.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos, gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fósfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molécula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energía biológicamente útil. En reacciones subsecuentes, la célula recupera parte de la energía contenida en el PGAL.
Paso 5
Las moléculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la célula cosecha energía. El producto de esta reacción es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energía.
Paso 6
El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. (En total dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esa transferencia de energía desde un compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce como fosforfiación.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición 2 (ácido 2-fosfoglicérico).
Paso 8
En este paso se elimina una molécula de agua del compuesto 3 carbonos. Este reordenamiento interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
Paso 9
El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP para formar ATP y ácido pirúvico. (Dos moléculas de ATP y ácido pirúvico por cada molécula de glucosa).
EL CICLO DE KREBS Propuesto por Hans A. Krebs en 1937 quien descubrió el ciclo estudiando suspensiones de papillas del músculo pectoral de la paloma que peçresebta un elevado ritmo respiratorio.
es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica. El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
ETAPAS DEL CICLO DE KREBS
Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)
El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.
La reacción es sumamente exoergónica motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida, porque es exoergónica, la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.
Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)
La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato.
En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.
Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)
La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.
Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)
Después de la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del α-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro α-cetoácido.
Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un α-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.
La α-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:
* Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.
* Subunidad E2: la transuccinilasa.
(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato deshidrogenasa.)
* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido presente en el otro complejo enzimático.
Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)
El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ΔG°′ de hidrólisis está en unos -33.5 Kg mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 Kg mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP.
La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato.
El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósid difosfoquinasa.
Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)
La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH.
La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+.
El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.
Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)
La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.
Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)
La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.
La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.
ANAEROBICA
Es un proceso biológico de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones análoga a la de las mitocondria en la respiración aeróbica.
En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.).
FERMENTACIÓN: Es un proceso catabólico de oxidación completa, siendo el producto final de un compuesto orgánico. La fermentación típica es llevada acabo por las levaduras. También unos metazoos y plantas menores son capaces de producirla.
El proceso de fermentación anaeróbica se produce en la ausencia de oxigeno como aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis.
Tipos de fermentación:
• Fermentación acetica.
• Fermentación alcohólica.
• Fermentación butírica.
• Fermentación de la glicerina.
• Fermentación láctica.
• Fermentación putrica.
RESPIRACIÓN ANAERÓBICA:
- Es la Respiración que no utiliza O2.
- La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula, en general inorgánico, distinto del O2.
- La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y cuando hay poco O2 en el cuerpo humano, la realizan las Células Musculares.
- En la respiración anaeróbica no se usa O2, sino que se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el SULFATO o NITRATO.
- En la respiración celular anaerobia a partir de un Mol de glucosa solo se obtienen 2 ATP como cosecha neta de energía en forma de alcohol etílico o etanol.
- A pesar que las 2 vías degradativas poseen en común la Fosforilación oxidativa, es decir, la formación de ATP por óxido-reducción.
- En la respiración celular anaerobia solo están involucrados la Glucólisis anaerobia y la reducción del ácido pirúvico (producto final de la glucólisis) en etanal y luego en etanol, no están contempladas las otras 2 vías degradativas (ciclo de Krebs) y Cadena oxidativa.
RESPIRACIÓN
Generalmente se entiende al proceso fisiológico indispensable para la vida de organismos aeróbicos.
Según los distintos hábitats, los distintos seres vivos aeróbicos han desarrollado diferentes sistemas de intercambio de gases: cutáneo, traqueal, branquial, pulmonar. Consiste en un intercambio gaseoso osmótico (o por difusión) con su medio ambiente en el que se capta oxígeno, necesario para la respiración celular, y se desecha dióxido de carbono, como subproducto del metabolismo energético y vapor de agua.
C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)
La respiración no es solamente una actividad de los pulmones. Todo el organismo respira a través del pulmón. Quien captura el oxígeno y quien expulsa el anhídrido carbónico es todo el organismo. Sus miles de millones de células consumen oxígeno incansablemente para liberar de los azúcares la energía necesaria e indispensable para realizar sus actividades.
La inspiración o inhalación es el proceso por el cual entra aire desde un medio exterior hacia el interior de un organismo (pulmones). La comunicación de los pulmones con el exterior se realiza por medio de la tráquea.
La exhalación o espiración es el fenómeno opuesto a la inspiración, durante el cual el aire que se encuentra en los pulmones sale de éstos. Es una fase pasiva de la respiración, porque el tórax se retrae y disminuyen todos sus diámetros, sin intervención de la contracción muscular, volviendo a recobrar el tórax su forma primitiva. Los músculos puestos en juego, al dilatarse el tórax, se relajan en esta fase; las costillas vuelven a su posición inicial así como el diafragma.
La respiración en las plantas es un proceso inverso a la fotosíntesis por las siguientes razones:
a. En la fotosíntesis se almacena energía en forma de alimentos; en la respiración se libera la energía almacenada en ellos.
b. En la fotosíntesis se absorbe gas carbónico y agua; mientras que en la respiración se desprende gas carbónico y agua.
c. En la fotosíntesis se libera oxígeno, mientras que en la respiración es absorbido para oxidar los alimentos.
La RESPIRACIÓN CELULAR es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico (piruvato) producido generalmente por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 36 moléculas de ATP. Es un proceso básico dentro de la nutrición celular.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos o los lípidos, es liberada de manera controlada. Durante la respiración, una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo).
ETAPAS
1. LA OXIDACION DEL PIRUVATO
Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. Es un complejo de reacciones catalizado por un complejo enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en la matriz mitocondrial.
El piruvato se difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Cada ácido pirúvico reacciona con la coenzima A, desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima A formando acetil coenzima A que entrará al ciclo de Krebs. En esta reacción se forma un NADH + H+. Por tanto, la reacción es una descarboxilación oxidativa. (Ver imagen oxidación del piruvato)
2. CICLO DE KREBS
3. LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos.
4. LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones redox en varios complejos multiproteicos conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo. En un segundo momento se acopla la disipación de este gradiente a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, a la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar esa energía potencial el enlace de alta energía de la molécula de ATP.
AEROBICA
es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aeróbica.
RESPIRACIÓN AERÓBICA:
- Es la respiración que necesita de O2.
- Es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el O2 procedente del
aire es el oxidante empleado.
- El O2 atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la MITOCONDRIA donde se une a electrones y protones formando H2O.
- En esa oxidación final se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
- En cuanto al rendimiento o cosecha neta de energía química la respiración celular aerobia es más eficaz que la anaerobia.
- En la respiración aerobia están incluidos las 3 vías degradativas: la Glucólisis, el Ciclo de Krebs y la Cadena oxidativa.
- Por la oxidación de un Mol de Glucosa en presencia del O2 atmosférico se obtienen 6 CO2, 6 H2O y 38 ATP.
- La realizan todos los seres vivos como Plantas y Animales, exceptuando algunas Bacterias.
Etapas de la respiración aeróbica
Para facilitar su estudio, la respiración aerobia se ha subdividido en las siguientes etapas:
Glucolisis
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfatos.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
Paso 1
La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa, La reacción del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergónica. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reacción es la fosfofructocinasa. Hasta ahora se han invertido dos moléculas de ATP y no se ha recuperado energía.
La fosfofructocinasa es una enzima alostérica, el ATP es un efector alostérico que la inhibe. La interacción alostérica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la célula, el ATP inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la célula la provisión de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradación de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la producción de ATP.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos, gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fósfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molécula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energía biológicamente útil. En reacciones subsecuentes, la célula recupera parte de la energía contenida en el PGAL.
Paso 5
Las moléculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la célula cosecha energía. El producto de esta reacción es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energía.
Paso 6
El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. (En total dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esa transferencia de energía desde un compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce como fosforfiación.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición 2 (ácido 2-fosfoglicérico).
Paso 8
En este paso se elimina una molécula de agua del compuesto 3 carbonos. Este reordenamiento interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
Paso 9
El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP para formar ATP y ácido pirúvico. (Dos moléculas de ATP y ácido pirúvico por cada molécula de glucosa).
EL CICLO DE KREBS Propuesto por Hans A. Krebs en 1937 quien descubrió el ciclo estudiando suspensiones de papillas del músculo pectoral de la paloma que peçresebta un elevado ritmo respiratorio.
es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica. El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
ETAPAS DEL CICLO DE KREBS
Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)
El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.
La reacción es sumamente exoergónica motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida, porque es exoergónica, la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.
Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)
La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato.
En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.
Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)
La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.
Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)
Después de la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del α-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro α-cetoácido.
Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un α-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.
La α-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:
* Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.
* Subunidad E2: la transuccinilasa.
(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato deshidrogenasa.)
* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido presente en el otro complejo enzimático.
Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)
El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ΔG°′ de hidrólisis está en unos -33.5 Kg mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 Kg mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP.
La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato.
El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósid difosfoquinasa.
Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)
La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH.
La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+.
El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.
Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)
La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.
Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)
La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.
La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.
ANAEROBICA
Es un proceso biológico de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones análoga a la de las mitocondria en la respiración aeróbica.
En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.).
FERMENTACIÓN: Es un proceso catabólico de oxidación completa, siendo el producto final de un compuesto orgánico. La fermentación típica es llevada acabo por las levaduras. También unos metazoos y plantas menores son capaces de producirla.
El proceso de fermentación anaeróbica se produce en la ausencia de oxigeno como aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis.
Tipos de fermentación:
• Fermentación acetica.
• Fermentación alcohólica.
• Fermentación butírica.
• Fermentación de la glicerina.
• Fermentación láctica.
• Fermentación putrica.
RESPIRACIÓN ANAERÓBICA:
- Es la Respiración que no utiliza O2.
- La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula, en general inorgánico, distinto del O2.
- La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y cuando hay poco O2 en el cuerpo humano, la realizan las Células Musculares.
- En la respiración anaeróbica no se usa O2, sino que se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el SULFATO o NITRATO.
- En la respiración celular anaerobia a partir de un Mol de glucosa solo se obtienen 2 ATP como cosecha neta de energía en forma de alcohol etílico o etanol.
- A pesar que las 2 vías degradativas poseen en común la Fosforilación oxidativa, es decir, la formación de ATP por óxido-reducción.
- En la respiración celular anaerobia solo están involucrados la Glucólisis anaerobia y la reducción del ácido pirúvico (producto final de la glucólisis) en etanal y luego en etanol, no están contempladas las otras 2 vías degradativas (ciclo de Krebs) y Cadena oxidativa.
RESPIRACIÓN
Generalmente se entiende al proceso fisiológico indispensable para la vida de organismos aeróbicos.
Según los distintos hábitats, los distintos seres vivos aeróbicos han desarrollado diferentes sistemas de intercambio de gases: cutáneo, traqueal, branquial, pulmonar. Consiste en un intercambio gaseoso osmótico (o por difusión) con su medio ambiente en el que se capta oxígeno, necesario para la respiración celular, y se desecha dióxido de carbono, como subproducto del metabolismo energético y vapor de agua.
C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)
La respiración no es solamente una actividad de los pulmones. Todo el organismo respira a través del pulmón. Quien captura el oxígeno y quien expulsa el anhídrido carbónico es todo el organismo. Sus miles de millones de células consumen oxígeno incansablemente para liberar de los azúcares la energía necesaria e indispensable para realizar sus actividades.
La inspiración o inhalación es el proceso por el cual entra aire desde un medio exterior hacia el interior de un organismo (pulmones). La comunicación de los pulmones con el exterior se realiza por medio de la tráquea.
La exhalación o espiración es el fenómeno opuesto a la inspiración, durante el cual el aire que se encuentra en los pulmones sale de éstos. Es una fase pasiva de la respiración, porque el tórax se retrae y disminuyen todos sus diámetros, sin intervención de la contracción muscular, volviendo a recobrar el tórax su forma primitiva. Los músculos puestos en juego, al dilatarse el tórax, se relajan en esta fase; las costillas vuelven a su posición inicial así como el diafragma.
La respiración en las plantas es un proceso inverso a la fotosíntesis por las siguientes razones:
a. En la fotosíntesis se almacena energía en forma de alimentos; en la respiración se libera la energía almacenada en ellos.
b. En la fotosíntesis se absorbe gas carbónico y agua; mientras que en la respiración se desprende gas carbónico y agua.
c. En la fotosíntesis se libera oxígeno, mientras que en la respiración es absorbido para oxidar los alimentos.
La RESPIRACIÓN CELULAR es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico (piruvato) producido generalmente por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 36 moléculas de ATP. Es un proceso básico dentro de la nutrición celular.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos o los lípidos, es liberada de manera controlada. Durante la respiración, una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo).
ETAPAS
1. LA OXIDACION DEL PIRUVATO
Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. Es un complejo de reacciones catalizado por un complejo enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en la matriz mitocondrial.
El piruvato se difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Cada ácido pirúvico reacciona con la coenzima A, desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima A formando acetil coenzima A que entrará al ciclo de Krebs. En esta reacción se forma un NADH + H+. Por tanto, la reacción es una descarboxilación oxidativa. (Ver imagen oxidación del piruvato)
2. CICLO DE KREBS
3. LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos.
4. LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones redox en varios complejos multiproteicos conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo. En un segundo momento se acopla la disipación de este gradiente a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, a la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar esa energía potencial el enlace de alta energía de la molécula de ATP.
AEROBICA
es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aeróbica.
RESPIRACIÓN AERÓBICA:
- Es la respiración que necesita de O2.
- Es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el O2 procedente del
aire es el oxidante empleado.
- El O2 atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la MITOCONDRIA donde se une a electrones y protones formando H2O.
- En esa oxidación final se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
- En cuanto al rendimiento o cosecha neta de energía química la respiración celular aerobia es más eficaz que la anaerobia.
- En la respiración aerobia están incluidos las 3 vías degradativas: la Glucólisis, el Ciclo de Krebs y la Cadena oxidativa.
- Por la oxidación de un Mol de Glucosa en presencia del O2 atmosférico se obtienen 6 CO2, 6 H2O y 38 ATP.
- La realizan todos los seres vivos como Plantas y Animales, exceptuando algunas Bacterias.
Etapas de la respiración aeróbica
Para facilitar su estudio, la respiración aerobia se ha subdividido en las siguientes etapas:
Glucolisis
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfatos.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
Paso 1
La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa, La reacción del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergónica. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
La enzima que regula esta reacción es la fosfofructocinasa. Hasta ahora se han invertido dos moléculas de ATP y no se ha recuperado energía.
La fosfofructocinasa es una enzima alostérica, el ATP es un efector alostérico que la inhibe. La interacción alostérica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la célula, el ATP inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la célula la provisión de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradación de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la producción de ATP.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos, gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fósfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molécula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energía biológicamente útil. En reacciones subsecuentes, la célula recupera parte de la energía contenida en el PGAL.
Paso 5
Las moléculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la célula cosecha energía. El producto de esta reacción es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energía.
Paso 6
El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. (En total dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esa transferencia de energía desde un compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce como fosforfiación.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición 2 (ácido 2-fosfoglicérico).
Paso 8
En este paso se elimina una molécula de agua del compuesto 3 carbonos. Este reordenamiento interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
Paso 9
El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP para formar ATP y ácido pirúvico. (Dos moléculas de ATP y ácido pirúvico por cada molécula de glucosa).
EL CICLO DE KREBS Propuesto por Hans A. Krebs en 1937 quien descubrió el ciclo estudiando suspensiones de papillas del músculo pectoral de la paloma que peçresebta un elevado ritmo respiratorio.
es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica. El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
ETAPAS DEL CICLO DE KREBS
Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)
El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.
La reacción es sumamente exoergónica motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida, porque es exoergónica, la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.
Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)
La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato.
En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.
Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)
La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de α-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.
Reacción 4: α-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)
Después de la conversión del isocitrato en α-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del α-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro α-cetoácido.
Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un α-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.
La α-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:
* Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.
* Subunidad E2: la transuccinilasa.
(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato deshidrogenasa.)
* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido presente en el otro complejo enzimático.
Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)
El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ΔG°′ de hidrólisis está en unos -33.5 Kg mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 Kg mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP.
La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato.
El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósid difosfoquinasa.
Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)
La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH.
La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+.
El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.
Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)
La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.
Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)
La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.
La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.
ANAEROBICA
Es un proceso biológico de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones análoga a la de las mitocondria en la respiración aeróbica.
En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.).
FERMENTACIÓN: Es un proceso catabólico de oxidación completa, siendo el producto final de un compuesto orgánico. La fermentación típica es llevada acabo por las levaduras. También unos metazoos y plantas menores son capaces de producirla.
El proceso de fermentación anaeróbica se produce en la ausencia de oxigeno como aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis.
Tipos de fermentación:
• Fermentación acetica.
• Fermentación alcohólica.
• Fermentación butírica.
• Fermentación de la glicerina.
• Fermentación láctica.
• Fermentación putrica.
RESPIRACIÓN ANAERÓBICA:
- Es la Respiración que no utiliza O2.
- La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula, en general inorgánico, distinto del O2.
- La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y cuando hay poco O2 en el cuerpo humano, la realizan las Células Musculares.
- En la respiración anaeróbica no se usa O2, sino que se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el SULFATO o NITRATO.
- En la respiración celular anaerobia a partir de un Mol de glucosa solo se obtienen 2 ATP como cosecha neta de energía en forma de alcohol etílico o etanol.
- A pesar que las 2 vías degradativas poseen en común la Fosforilación oxidativa, es decir, la formación de ATP por óxido-reducción.
- En la respiración celular anaerobia solo están involucrados la Glucólisis anaerobia y la reducción del ácido pirúvico (producto final de la glucólisis) en etanal y luego en etanol, no están contempladas las otras 2 vías degradativas (ciclo de Krebs) y Cadena oxidativa.
